5 - Radwan - Dobór płciowy, Ewolucjonizm (demonofthefall)

[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Tom 58 2009
Numer 3–4 (284–285)
Strony 341–345
J
acek
R
adwan
Instytut Nauk o Środowisku
Uniwersytet Jagielloński
Gronostajowa 7, 30-387 Kraków
E-mail: jacek.radwan@uj.edu.pl
DOBÓR PŁCIOWY
WSTĘP
Termin dobór płciowy (ang. sexual selec-
tion) został wprowadzony przez Darwina dla
określenia takiego rodzaju doboru naturalne-
go, który wynika z konkurencji o partnera
płciowego. W niektórych tekstach przeciw-
stawiany jest on doborowi naturalnemu dla
podkreślenia, że prowadzi on do wykształce-
nia adaptacji związanych z sukcesem rozrod-
czym, a nie z przeżywalnością, jest to jednak
nieuprawnione, jako że dobór naturalny wy-
nika zarówno ze zróżnicowanej przeżywal-
ności, jak i rozrodczości (patrz. artykuł Ł
om
-
nickiego
Dobór naturalny
w tym zeszycie
KOSMOSU). Tym niemniej fakt, że maksy-
malna rozrodczość i przeżywalność nie mogą
być osiągnięte równocześnie, jest doskonale
ilustrowany przez teorię doboru płciowe-
go. Darwin wprowadził ją dla wyjaśnienia
ewolucji cech, które wydawały się stać w
sprzeczności z teorią doboru naturalnego.
Długie, kolorowe pióra samców wielu gatun-
ków ptaków czy wybujałe poroża kopytnych
wydawały się bezużyteczne, a ich negatywny
wpływ na przeżywalność oczywisty. Nosi-
cielom tego rodzaju cech trudniej ukryć się
przed drapieżnikiem czy uciekać przed nim
w gęstych zaroślach. W liście do Asy Greya
Darwin pisał: „Pamiętam czas, gdy myśl o zło-
żoności oka przyprawiała mnie o dreszcze,
ale to mam już za sobą. Za to ilekroć patrzę
na pawie pióra, robi mi się niedobrze” (tłum.
Autora).
Jedenaście lat po napisaniu tych słów, w
1971 r. Darwin opublikował
The Descent of
Man,
i
Selection in Relation to Sex,
w któ-
rym rozprawił się i z tą dolegliwością. Nie-
pokojące go cechy, które określa się mianem
epigamicznych, miały jego zdaniem kompen-
sować obniżoną przeżywalność z nawiązką
poprzez zwiększenie sukcesu rozrodczego
swych nosicieli. Może się to dziać na dwa
sposoby. Po pierwsze, epigamiczne struktu-
ry samców mogą mieć charakter oręża, jak
to ma miejsce w przypadku różnego rodzaju
rogów, rozrośniętych kłów czy przystosowa-
nych do walki odnóży. Mimo że do wykształ-
cenia takich cech zużyć trzeba cenne zasoby,
a ich posiadanie wiąże się z wieloma niedo-
godnościami, są one utrzymywane przed do-
bór płciowy, jako że zwiększają sukces sam-
ców w walkach z innymi samcami o samice
lub terytoria. Po drugie, cechy epigamiczne
mogą oddziaływać na samice tak, że zwięk-
szają atrakcyjność płciową samców. Choć
argument ten przyjęto początkowo z dużym
sceptycyzmem, większa gotowość samic do
kojarzeń z nosicielami wybujałych ornamen-
tów, takich jak długie i kolorowe pióra czy
płetwy, została wielokrotnie udokumentowa-
na (a
ndeRsson
1994). Atrakcyjność płciowa
może dawać samcom ogromną przewagę w
rozrodczości nad samcami o słabo wykształ-
conych ornamentach. Jednak kwestia, dla-
czego właściwie ornamentalne cechy epi-
gamiczne są tak atrakcyjne dla samic wielu
gatunków pozostaje do dziś przedmiotem
licznych kontrowersji, które omówię poniżej.
Przedtem jednak zajmę się odpowiedzią na
pytanie, dlaczego cechy o charakterze oręża i
ornamentów występują częściej u samców.
342
J
acek
R
adwan
Role PŁciowe
Płeć definiujemy w zasadzie w oparciu
o wielkość gamet: samice produkuję duże
jaja, a samce małe plemniki, choć oczywi-
ście od tej reguły znane są ciekawe wyjątki.
Produkując małe plemniki samce mogą wy-
tworzyć ich więcej niż samice jaj. Natomiast
każdy samiec w typowym układzie powinien
dostarczyć samicy liczbę plemników wystar-
czającą do zapłodnienia wszystkich wytwo-
rzonych przez nią jaj, nie wyczerpując przy
tym całego zapasu swych gamet. Dlatego w
typowej populacji sukces rozrodczy samców
będzie ograniczany nie liczbą wytwarzanych
gamet, a dostępem do receptywnych samic.
Odwrotnie samice: ich rozrodczość będzie
limitowana tempem wytwarzania jaj, a nie
dostępem do męskich gamet. To dlatego u
większości gatunków samce konkurują mię-
dzy sobą o dostęp do samic, lub, innymi
słowy, dobór płciowy silniej oddziałuje na
samce.
Sytuacja może ulec jednak odwróceniu,
zwłaszcza wśród gatunków, których samce
opiekują się potomstwem. Tempo rozrodu
samic może być wówczas ograniczone dostę-
pem do samców, mogących podjąć się opieki
nad wytworzonymi przez nie jajami. Tak dzie-
je się na przykład u igliczni, gdzie barwniej-
sze samice konkurują miedzy sobą o dostęp
do samców, oferujących wolne fałdy brzuszne
służące do przechowywania jaj (B
eRglund
i
współaut. 1989). Tym niemniej, dla uproszcze-
nia struktury zdań będę się w kolejnych czę-
ściach tego rozdziału posługiwał stereotypem
wybiórczych samic i konkurujących samców.
Przez „samce” będę jednak naprawdę rozu-
miał tę płeć, której tempo rozrodu ogranicza-
ne jest dostępem do płci przeciwnej.
dlacZego samice wolĄ koJaRZYĆ siĘ Ze ZdoBnYmi samcami?
Pierwszym, który szczegółowo zajął się
tym dylematem, był brytyjski genetyk i staty-
styk Ronald A. Fisher. Zaproponował on (F
i
-
sheR
1930) ewolucję wybujałych cech płcio-
wych na drodze dodatniego sprzężenia zwrot-
nego między preferencjami płciowymi samic
a preferowanymi cechami samców. Przy zało-
żeniu genetycznego zróżnicowania obu cech,
samice skłonne kojarzyć się z samcami noszą-
cymi powiedzmy dłuższy niż średnia ogon,
będą miały synów o długich ogonach i cór-
ki preferujące tę cechę, jednak preferencje
będą dziedziczone, nie podlegając ekspresji,
także przez synów, podobnie jak tendencja
do wytworzenia długich ogonów u samców
przez córki. Jeżeli w populacji znajdzie się
pewna proporcja wybiórczych samic, samce
o długich ogonach będą odnosić ponadprze-
ciętnie wysoki sukces rozrodczy, ponieważ
ich szanse u samic niewybiórczych nie ule-
gną obniżeniu, zyskają natomiast przewagę
nad krótkoogoniastymi samcami wśród samic
wybiórczych. Samce długoogoniaste przeka-
żą potomstwu nie tylko geny warunkujące
długość ogona, ale też geny warunkujące
wybiórczość. Częstość tych ostatnich będzie
rosła, zwiększając tym samym przewagę roz-
rodczą samców długoogoniastych jeszcze bar-
dziej. Ogony będą stawały się coraz dłuższe
do momentu, gdy korzyści ze zwiększonego
sukcesu rozrodczego zostaną zrównoważone
przez straty w przeżywaniu, rosnące wraz z
długością ogona. Hipoteza ta bywa nazywana
hipotezą „atrakcyjnego syna” dla podkreśle-
nia, że dzięki sukcesowi rozrodczemu synów,
samice wybiórcze przekażą do następnych
generacji więcej swych genów niż samice
niewybiórcze. Rozumowanie Fishera zostało
potwierdzone przez modele oparte na teorii
genetyki cech ilościowych (m
ead
i a
Rnold
2004).
Pewnym problemem dla powyższej hi-
potezy jest fakt, że arbitralne preferencje
samic powinny z równym prawdopodobień-
stwem odchylać się w kierunku wyższych,
co niższych niż przeciętna wartości cech
samców. W związku z tym ewolucja rozbu-
dowanych cech o charakterze ornamentów
wymaga dodatkowego wyjaśnienia, dlaczego
preferencje zwykle odchylone są w stronę
wyższych wartości cech. Jeszcze większe wy-
zwanie stanowi fakt, że dobór kierunkowy
(patrz artykuł Ł
omnickiego
Dobór natural-
ny
w tym zeszycie KOSMOSU), wynikający z
preferencji samic, powinien szybko utrwalać
allele zwiększające długość ogona. Na skutek
wyczerpania zmienności genetycznej, dłu-
gość ogona przestanie być odziedziczalna, a
wybiórczość samic, nie przekładająca się na
wzrost rozrodczości potomstwa, może za-
niknąć. Paradoks ten, nazywany paradoksem
tokowiska, (ang. lek paradox), polegający na
Dobór płciowy
343
wyczerpywaniu wskutek wybiórczości samic
genetycznej zmienności cech samców, któ-
ra to zmienność jest niezbędna dla utrzymy-
wania wybiórczości przez dobór, może być
rozwiązany dzięki założeniu, że cechy o cha-
rakterze ornamentu nie zależą wyłącznie od
kilku czy kilkunastu genów wpływających
na nie bezpośrednio, ale od ogromnej licz-
by genów warunkujących ogólną kondycję
(T
omkins
i współaut. 2004). Będą to właści-
wie wszystkie geny wpływające na zdolność
do zdobywania zasobów i ich przetwarzania
na istotne funkcje organizmu, a ich ogromna
liczba powinna sprawić, że zmienność gene-
tyczna w przynajmniej części z nich będzie
utrzymywana przez równowagę między mu-
tacjami a doborem czy dobór równoważący
(patrz artykuł Ł
omnickiego
Dobór naturalny
w tym zeszycie KOSMOSU). Rzeczywiście,
cechy historii życiowych, takie jak płodność
czy długość życia, zależą od kondycji i cha-
rakteryzują się wysoką odziedziczalnością,
prawdopodobnie właśnie z powodu swej za-
leżności od alleli w wielu loci (h
oule
1998).
Na kondycję będzie też wpływać odporność
na pasożyty (w szerokim sensie, obejmują-
cym wszelkie rodzaje organizmów pasożytni-
czych i patogennych). Układ odpornościowy
zwierząt jest przystosowany do rozpozna-
wania i atakowania pasożytów, u których z
kolei często ewoluują mechanizmy unikania
odpowiedzi odpornościowej, na przykład po-
przez zmianę budowy antygenów rozpozna-
wanych przez gospodarza. Stwarza to presję
selekcyjną na wytworzenie przez gospodarzy
nowych sposobów obrony przed pasożytami.
Wynikająca z tego antagonistyczna koewolu-
cja pasożytów i ich gospodarzy może stano-
wić niewyczerpalne źródło zmienności doty-
czącej możliwości obrony gospodarzy przed
pasożytami, a zatem i zmienności w kondycji
(h
amilTon
i Z
uk
1989). Przykładem wysoko-
zmiennych genów, których produkty biorą
udział w rozpoznawaniu ataku patogenów, są
geny głównego kompleksu zgodności tkanko-
wej (m
iliński
2006).
Zależność cech o charakterze ornamentu
od kondycji ma wynikać z ich kosztowności
(włączając koszty wytworzenia, utrzymania,
zwiększone ryzyko drapieżnictwa i inne).
Zgodnie z zasadą upośledzenia (ang. handi-
cap principle) zaproponowaną przez Z
aha
-
vi
’ego (1975), to właśnie wysoki koszt cech
epigamicznych gwarantuje, że mogą być one
uczciwym sygnałem jakości osobników: tyl-
ko osobniki w dobrej kondycji mogą sobie
pozwolić na rozbudowane ornamenty. Choć
eksperymenty manipulujące kondycją sam-
ców za pomocą diety rzeczywiście wskazują
na zależność cech epigamicznych od kon-
dycji fenotypowej, wciąż brak jest danych
pozwalających przetestować hipotezę o za-
leżności ornamentów od dużej liczby loci,
wpływających na zdolność do gromadzenia
i efektywnego wykorzystywania zasobów.
Rozwiązanie paradoksu tokowiska pozostaje
kwestią otwartą (R
adwan
2008).
Paradoks tokowiska opiera się na założe-
niu, że samice czerpią z wyboru partnera ko-
rzyści genetyczne. Gdyby wybiórczość samic
ewoluowała z innych powodów, paradoksu
by nie było. U gatunków, u których sam-
ce dostarczają samicom zasoby lub opiekują
się potomstwem, ornamenty mogą odzwier-
ciedlać kondycję fenotypową, skorelowaną
raczej z jakością oferowanych zasobów niż
z jakością genetyczną. Śpiew muchołówek
rzeczywiście wydaje się zdradzać samicom
jakość zasobów pokarmowych na terytorium
samca, co jest ważną wskazówką co do wa-
runków, w jakich będzie wychowywać się
ich wspólne potomstwo (a
laTalo
i współ-
aut. 1990). Paradoks tokowiska jest jednak
rozważany głównie w odniesieniu do gatun-
ków, które nie dostarczają samicom innych
zasobów niż gamety. Zakładano przy tym, że
każdy samiec jest w stanie zapewnić samicy
odpowiednią liczbę wysokiej jakości plemni-
ków. Ostatnio pojawiły się jednak dane wska-
zujące, że założenie to nie zawsze musi być
spełnione, a ornamenty płciowe mogą sygna-
lizować płodność samców (R
ogeRs
i współ-
aut. 2006).
Innego wytłumaczenia, nie opartego na
korzyściach bezpośrednich czy genetycz-
nych, dostarczyli h
olland
i R
ice
(1998).
Ich rozumowanie oparte jest na założeniu,
że co prawda każda samica powinna odbyć
niewielką liczbę kopulacji, aby zapłodnić
wszystkie wyprodukowane jaja, jednak więk-
sza liczba kopulacji jest dla samic szkodliwa,
zwiększając choćby ryzyko drapieżnictwa czy
zarażenia się od samca. Natomiast dobór na-
turalny powinien utrwalać u samców wszel-
kie adaptacje, pozwalające przełamać opór
samic. Do takich można zaliczyć cechy, które
eksploatują system postrzegania samic (tzw.
eksploatacja sensoryczna). Samiec może na
przykład wytworzyć struktury, przypominają-
ce samicy pokarm (g
aRcia
i R
amiReZ
2005),
przyciągając w ten sposób uwagę samic i
zwiększając swoje szanse na kopulację. Z po-
wodu kosztów związanych z dodatkowymi
kopulacjami system postrzegania samic z ko-
344
J
acek
R
adwan
lei może ewoluować w kierunku zmniejsze-
nia wrażliwości na sygnały wytwarzane przez
samce, torując drogę dla kondradaptacji sam-
ców w kierunku wzmocnienia sygnału. Pro-
ces ten przypominałby więc samonapędza-
jący się mechanizm zaproponowany przez
Fishera, a ze względu na rozbieżne interesy
obu płci przyrównać go można do wyścigu
zbrojeń.
ZakRes dZiaŁania doBoRu PŁciowego
Choć uwaga większości badaczy doboru
płciowego skupia się na trudnej i wciąż kon-
trowersyjnej kwestii ewolucji preferencji samic
w stosunku do cech epigamicznych samców,
należy pamiętać, że nie są to jedyne cechy, któ-
re kształtuje dobór płciowy. Wspominaliśmy
wcześniej o cechach o charakterze oręża. Cie-
kawą konsekwencją konkurencji o partnera są
tzw. alternatywne taktyki rozrodcze samców
(B
Rockman
2001). Samce, które nie posiadają
odpowiednio dużego rozmiaru czy wystarcza-
jących zasobów, aby wykształcić struktury po-
zwalające wygrywać bezpośrednią konkurencję
z innymi samcami, uciekają się często to taktyk,
pozwalających zdobyć dostęp do samic podstę-
pem. Sprzyjają temu mały rozmiar ciała i kryp-
tyczny fenotyp. Dobór płciowy może wpływać
też na inne cechy, dające samcom przewagę w
konkurencji o partnerki, na przykład cechy lo-
komotoryczne czy sensoryczne, pozwalające na
szybką lokalizację samic.
P
aRkeR
(1970) zwrócił uwagę, że konku-
rencja rozrodcza często nie kończy się aktem
kopulacji, ale rozciąga także na późniejszy
okres. Dzieje się tak wtedy, gdy samice kopu-
lują w ciągu tego samego cyklu rozrodczego
z więcej niż jednym partnerem. Plemniki tych
samców konkurują wówczas o dostęp do jaj.
Opisano wiele adaptacji samców, związanych
z konkurencją plemników i pozwalających
samcom odnieść sukces rozrodczy. Samce
mogą na przykład usuwać plemniki rywali
mechanicznie lub chemicznie, co wpływa na
ewolucję morfologii genitaliów czy płynów
nasiennych, a także blokować innym samcom
dostęp do samic, pilnując ich lub zaślepiając
ich genitalia (B
iRkhead
i m
olleR
1998).
Adaptacje, zwiększające sukces rozrodczy
samców w konkurencji z innymi samcami lub
ich plemnikami, mogą być często szkodliwe
dla partnerek płciowych. Jest to możliwe dla-
tego, że z wyjątkiem gatunków ściśle mono-
gamicznych, długofalowe interesy samców i
samic są rozbieżne. Wśród samców faworyzo-
wane będą adaptacje, które zwiększą ich suk-
ces rozrodczy nawet wtedy, jeżeli doprowa-
dzą one do zmniejszenia całożyciowego suk-
cesu rozrodczego samicy. Dla dostosowania
samca nie ma bowiem znaczenia, że samica
wyprodukuje w przyszłości mniej potomstwa,
którego ojcem będzie najprawdopodobniej
inny samiec. Płyny nasienne przekazywane
przez samce
Drosophila melanogaster
w cza-
sie kopulacji zwiększają ich szanse na wygra-
nie konfliktu o ojcostwo z innymi samcami,
równocześnie przyczyniając się do skrócenia
życia samic (c
haPman
i współaut. 2003).
makRoewolucYJne konsekwencJe doBoRu PŁciowego: sPecJacJa i wYmieRanie
Ponieważ dobór płciowy może prowadzić
do wytworzenia arbitralnych ornamentów,
czy kształtować morfologię genitaliów, ce-
chy te mogą ewoluować w różnych kierun-
kach w różnych populacjach, prowadząc do
izolacji rozrodczej i specjacji. Rzeczywiście,
porównania kladów siostrzanych, różniących
się pod względem rozbudowy ornamentów
płciowych wskazują, że tempo specjacji jest
wyższe wówczas, gdy dobór płciowych jest
intensywniejszy (m
olleR
i c
ueRvo
1998). Ba-
dania nad wyjątkowo szybkim tempem spe-
cjacji wśród pielęgnicowatych ryb Wielkich
Jezior Afryki Wschodniej również wskazują
na istotną rolę doboru płciowego w tym pro-
cesie (np. m
aan
i współaut. 2006).
Posiadanie przez samce kosztownych
cech epigamicznych może też wpływać na
szanse przetrwania gatunków, zwłaszcza
w obliczu drastycznych zmian środowisko-
wych. Na przykład silnie dychromatyczne
płciowo gatunki ptaków tropikalnych czę-
ściej giną w czasie introdukcji na wyspy
(m
c
l
ain
i współaut. 1999). Tego rodzaju
konsekwencje doboru płciowego stają się
przedmiotem szczególnego zainteresowania
w obliczu fragmentacji siedlisk wielu gatun-
ków i zmian klimatycznych.
Dobór płciowy
345
seXual selecTion
Summary
The term sexual selection was introduced by
Darwin to describe selection resulting from repro-
ductive competition. His motivation was to explain
evolution of extravagant traits characterizing many
species, such as horns and feathers, occurring mostly
in males. According to Darwin, despite costs associ-
ated with production and maintenance of such traits,
their bearer’s fitness can be increased by means of
increased reproductive success: horns are used to
combat reproductive competitors, and ornamental
traits to attract the opposite sex. Researchers found
ample evidence consistent with the mechanisms
proposed by Darwin, including many examples of
increased sexual attractiveness of highly ornament-
ed males. The observation that sexually selected
traits are often more pronounced in males than in
females can be explained as a consequence of the
asymmetry in gamete size. Reproductive success of
females, a sex typically producing large gametes, is
usually limited by the number of gametes produced,
rather than by the access to mates, but reproductive
success of males (typically producing an excess of
small gametes) is limited by the access to females,
which leads to reproductive competition. While the
role of sexual ornaments in increasing male sexual
attractiveness is well documented, the reasons why
females show preferences for ornamented males are
still debated. leading hypotheses are discussed, in-
cluding indicator mechanisms, where male ornament
carries information about quality of resources or
genes carried by males. Sexual selection is not lim-
ited to traits which increase mating success: in spe-
cies where females mate with multiple males, sper-
matozoa compete for the fertilisation of eggs. This
form of post-copulatory sexual selection (referred to
as sperm competition) resulted in evolution of many
spectacular adaptations parallel to those facilitating
pre-copulatory competition. On the macroevolution-
ary scale, sexual selection has been shown to affect
rates of speciation and extinction.
liTeRaTuRa
a
laTalo
R. V., l
undBeRg
a., R
aTTi
o., 1990.
Singing
rate i female attraction in the pied flycatcher’
an experiment
. Anim. Beh. 39, 601–603.
a
ndeRsson
M. B., 1994.
Sexual selection
.
Princeton
University Press, Princeton, NJ.
B
eRglund
A., R
osenqvisT
G., s
vensson
I., 1989.
Re-
productive success of females limited by males
in two pipefish species
. Am. Nat.
133, 506–516.
B
iRkhead
T. R., m
olleR
A. P. (red.), 1998.
Sperm
competition and sexual selection
. Academic
Press, london.
B
Rockmann
H. J., 2001.
The evolution of alterna-
tive strategies and tactics.
[W:]
Advances in the
Study of Behavior,
30, 1–51.
c
haPman
T., a
RnqvisT
G., B
angham
J., R
owe
l., 2003.
Sexual conflict
. Trends Ecol. Evol.
18, 41–47.
FisheR R. A., 1930.
The genetical theory of natural
selection
.
Oxford University Press, Oxford.
g
aRcia
C. M., R
amiReZ
E., 2005.
Evidence that senso-
ry traps can evolve into honest signals
. Nature
434, 501–505.
h
amilTon
W. D., Z
uk
M., 1982.
Heritable true fitness
and bright bird: A role for parasites?
Science
218, 384–7.
h
olland
B., R
ice
W. R., 1998.
Perspective: Chase-
away sexual selection, Antagonistic seduction
versus resistance
. Evolution
52, 1–7.
h
oule
D., 1998.
How should we explain variation
in the genetic variance of traits
? Genetica
103,
241–253.
m
aan
M. E., h
oFkeR
K. D., v
an
a
lPhen
J. J. M., s
ee
-
hausen
O., 2006.
Sensory drive in cichlid specia-
tion
. Am. Nat.
167, 947–954.
m
c
l
ain
D. K., m
oulTon
M. P., s
andeRson
J. G., 1999.
Sexual selection and extinction, The fate of
plumage-dimorphic and plumage-monomorphic
birds introduced onto islands.
Evol. Ecol. Res.
1,
549–565.
m
ead
l. S., a
Rnold
S. J., 2004.
Quantitative genetic
models of sexual selection
. Trends Ecol. Evol.
19,
264–271.
m
ilinski
M., 2006.
The major histocompatibility
complex, sexual selection, and mate choice.
Ann.
Rev. Ecol. Evol. Syst.
37, 159–186.
m
olleR
A. P., c
ueRvo
J. J. 1998.
Speciation and
feather ornamentation in birds
. Evolution 52,
859–869.
P
aRkeR
, G.A. 1970.
Sperm competition and its evo-
lutionary consequences in the insects.
Biol. Rev.
45, 525–567.
R
adwan
J., 2008.
Maintenance of genetic variation
in sexual ornaments: a review of the mecha-
nisms
. Genetica
134, 113–127.
R
ogeRs
D. W., g
RanT
C. A., c
haPman
T., P
omiankows
-
ki
A., F
owleR
K., 2006.
The influence of male
and female eyespan on fertility in the stalk-
eyed fly, Cyrtodiopsis dalmanni
. Anim. Beh.
72,
1363–1369.
T
omkins
J. l., R
adwan
J., k
oTiaho
J. S., T
RegenZa
T.
2004.
Genic capture and resolving the lek para-
dox.
Trends Ecol. Evol.
19, 323–328.
Z
ahavi
A. 1975.
Mate selection — a selection for a
handicap
. J. Theor. Biol.
53, 205–14.
[ Pobierz całość w formacie PDF ]

  • zanotowane.pl
  • doc.pisz.pl
  • pdf.pisz.pl
  • styleman.xlx.pl

    		•